人工林物種多樣性與害蟲(chóng)的控制

人工林物種多樣性與害蟲(chóng)的控制

我國是世界上發(fā)展人工林最突出的國家.己成林的人工林面積，占全國有林地而積的1/ 4 。但人工林存在病蟲(chóng)危害日益嚴重、地力哀退、生境與生物多樣性的嚴重下降3個(gè)主要生態(tài)問(wèn)題.后兩者可加劇病蟲(chóng)害的發(fā)生頻度和受害程度(盛煒彤.1995)。我國森林害蟲(chóng)的發(fā)生地主要是人工林.尤其是大面積的中一樹(shù)種甚至是中一品系的純林.主要原因是人工林生態(tài)系統中的生物群落結構過(guò)」幾簡(jiǎn)中一不同生物種群間的相互制約作用弱.對去蟲(chóng)的自控能力也極為脆弱(駱有慶等.1998)。人然林也有蟲(chóng)去.但人然林中的蟲(chóng)去不需要太多的人為干預.各種制約因素就抑制了蟲(chóng)去的發(fā)展。

雖然采取以基因工程為主的生物技術(shù)手段.可以培育出抗蟲(chóng)樹(shù)種.但新問(wèn)題是抗蟲(chóng)樹(shù)種抗性哀退、喪失的速度.即去蟲(chóng)對抗性樹(shù)種的適應速度似乎遠遠超過(guò)育種速度。由于在害蟲(chóng)對這些抗性樹(shù)種適應性分化方面的研究十分貧乏.這些抗性樹(shù)種的持續抗性亦不清楚.另外.抗性育種的日標是培育抗一種或幾種重要病蟲(chóng)害的樹(shù)種.也有可能引發(fā)一些潛在的、次要的害蟲(chóng).使其成為危去抗性樹(shù)種的主要去蟲(chóng)(駱有慶等, 1999;2000)。因此.要對人工林去蟲(chóng)進(jìn)行可持續控制.提高人工林自控力.有必要深入分析人工林去蟲(chóng)與其棲境中生物群落之間的關(guān)系.特別是與去蟲(chóng)發(fā)生發(fā)展密切相關(guān)的植物群落多樣性及昆蟲(chóng)群落多樣性之間的隱蔽、驅避、抑制、競爭等關(guān)系.闡明生態(tài)系統自我調控蟲(chóng)去的機理.從根木上為人工林去蟲(chóng)的可持續控制提供生態(tài)調節措施。

1.     利用物種多樣性與系統穩定性控制蟲(chóng)害的可能性

生物多樣性與生態(tài)系統功能的關(guān)系成為當前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內的一個(gè)重大科學(xué)問(wèn)題。與物種多樣性( species diversity)與系統穩定性(ecosystems stability)關(guān)系的研究及其內在機制有關(guān)的實(shí)驗和理論探討連續不斷.雖然物種多樣性與系統穩定性的觀(guān)察、實(shí)驗、理論研究己經(jīng)取得了一些有意義的結果。但仍在許多問(wèn)題上還存在激烈的爭論(Kaiser, 2000; 1,oreau et al. , 2001)。

    多數生態(tài)學(xué)家認為.群落的多樣性是群落穩定性的一個(gè)重要尺度.多樣性高的群落.物種之間的相互關(guān)系、食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復雜.當而對來(lái)自外界環(huán)境的變化或群落內部種群的波動(dòng)時(shí).群落具有一個(gè)較強大的反饋系統.從而可以獲得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來(lái)講.多樣性高的群落.能流途徑更多一些.當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí).就會(huì )有其它的路線(xiàn)子以補充(MacArthur, 1955; Elton, 1958)。多數實(shí)驗結果(N、二。t al二1994; Tilman, 1994; Tilman et al二1996; Kennedy et al二2002)也表明:多樣性導致更高的系統穩定性和更高的抗入侵能力。但這些實(shí)驗研究多是在小范圍和短時(shí)間內進(jìn)行的.如觀(guān)察時(shí)間延長(cháng).范圍擴大.多樣性效應是否發(fā)生變化.還是無(wú)法確定。

    以M av為代表的生態(tài)學(xué)家.以模型群落為依據建立數學(xué)模型.研究了群落復雜性與穩定性的關(guān)系.得出與多樣性一穩定性假說(shuō)完全相反的結論.即系統復雜性的增加將不可避免地削弱系統的穩定性(G ardner etal. , 1970; May, 1973; Goodman, 1975)。但無(wú)論M ay的數學(xué)邏輯和理論推導多么嚴密.其最大的缺陷是沒(méi)有考慮生態(tài)系統存在的調節機制(黃建輝.1994)。根據數學(xué)模型進(jìn)行穩定性分析的基木前提是模型能夠描述生態(tài)系統的動(dòng)態(tài)變化.以前研究所用的數學(xué)模型能否描述生態(tài)系統的動(dòng)態(tài)變化則值得懷疑(周集中等.1990)。但是作為理論探索.模型群落的構造是必不可少的.它提供了一種思路和解決問(wèn)題的途徑.但其結論在特定條件下才能成立。

    根據研究方法和所使用的技術(shù)圍繞多樣性一穩定性關(guān)系的爭論事實(shí)上分成了理論生態(tài)學(xué)和經(jīng)驗生態(tài)學(xué)( King et al . , 1983)。盡管爭論很多.但一致認為.如將多樣性的研究范圍限定在特定層次.特定層次的穩定性特征可能更多地受制定相應層次的多樣性特征(McCann, 2000) , IfIJ種群穩定性則依賴(lài)于個(gè)體的生活史特征( Laurence, 2000)。理論研究則表明.在局域(local)尺度上生態(tài)系統的功能與物種多樣性呈現中一峰曲線(xiàn)關(guān)系.在區域(regional)尺度上為單調上升關(guān)系(T3ond et al二2002) ;在更大的空間尺度上.較高的物種多樣性對于維持小尺度上的生態(tài)過(guò)程未必重要.但是對」幾維持景觀(guān)水平或更大尺度上的生物進(jìn)化過(guò)程來(lái)講.保證盡量多的物種免于滅絕是非常必要的。

    生物群落的穩定性是一個(gè)相對的概念.它指的是遠離平衡狀態(tài)卜的一種有序結構.這種結構不僅與群落中的物種數日、種群比例、種間關(guān)系及食物網(wǎng)的復雜程度有關(guān).而且與群落所處的生境條件、寄主的生長(cháng)發(fā)育階段有關(guān);且群落的多樣性反映的是群落的組織水平和發(fā)展階段.它是群落豐富度和均勻度的一種測度.多樣性不可能代替穩定性。在某些情況下.多樣性高的群落可能是不穩定的.其原因之一是多樣性高的群落.可能由于種間的激烈競爭和相克的作用使群落的優(yōu)勢種突出且不穩定(龐雄飛等.1996)。在群落演替的旱期.隨著(zhù)演替物種多樣性將增加;在群落演替的后期當群落中出現非常強的優(yōu)勢種時(shí).多樣性會(huì )降低;這是系統在演替過(guò)程中.通過(guò)物種間正相互作用和生態(tài)位互補.協(xié)同進(jìn)化競爭.減小冗余、提高效率的結果(張全國等.2003)。

    上述研究間接表明:如將人工林作為自然生境中的一個(gè)特定層次.其穩定性則與這類(lèi)林分中的多樣性特征有關(guān)可以在物種多樣性與系統穩定性的角度上依托該系統的自我調控機制探尋其自控蟲(chóng)害的途徑。

2人工林物種多樣性與害蟲(chóng)控制

就群落對去蟲(chóng)的抵抗力而言.復雜的群落很少發(fā)生爆發(fā)性的病蟲(chóng)去(周集中等.1990)。因為物種多樣性高的群落可以降低植食性昆蟲(chóng)的種群數量.且大規模中一植物物種的栽培.無(wú)疑會(huì )使群落結構單純化.容易誘發(fā)特定去蟲(chóng)的猖撅(趙志模等.1990; T3oyce, 1954; Pemy, 1988)。物種多樣性可能僅僅是一個(gè)表而的測度指標一個(gè)在較高物種多樣性支撐卜的植物群落.必然具有較高程度的表型多樣性(phenotypic diversity).這可能是保持群落穩定的直接因素(王國宏.2002)。植物物種多樣性和昆蟲(chóng)物種多樣性在人然林和人工林的生態(tài)系統中對害蟲(chóng)的控制起著(zhù)綜合作用。

2. 1植物物種多樣性與害蟲(chóng)控制

    有關(guān)植物多樣性對昆蟲(chóng)的影響.主要有3個(gè)假說(shuō).即聯(lián)合抗性、人敵假說(shuō)和資源集中假說(shuō)。聯(lián)合抗性是指在多種的植物系統中.植物受植食性昆蟲(chóng)進(jìn)攻的機會(huì )將比在中一種植物系統中減少。人敵假說(shuō)和資源集中假說(shuō)山Root(1973)提出.用以解釋聯(lián)合抗性。日前對3個(gè)假說(shuō)的認識尚有很多爭論.并且很多試驗結果也與假說(shuō)不盡一致(Andow, 1991)。

    但就植物多樣性對去蟲(chóng)的影響.以下3點(diǎn)從己為人們所廣泛接受。一是樹(shù)種多種性可以對去蟲(chóng)產(chǎn)生隔離作用.阻隔去蟲(chóng)尋找食物和擴散遷移;一是影響去蟲(chóng)嗜食性和營(yíng)養價(jià)值.從而影響到去蟲(chóng)生活質(zhì)量和壽命.使其種群凋落;二是樹(shù)種多樣化可為昆蟲(chóng)提供更多的小生境、避難所以及更長(cháng)的取食時(shí)間.保護和提高了生物多樣性.進(jìn)而導致有益昆蟲(chóng)和有益生物的多樣化.從而使系統中的生物鏈更趨合理.更加平衡穩定(婁永根等.1997)。

    物種多樣性是自然界延緩有去生物擴散和毀滅性群體形成的重要機制。1)最佳搜索模型認為.對于隨機搜尋的植食性昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō).接受某種植物所需要的時(shí)間或能量并不取決于該植物的豐富度.而是取決于比該植物更適宜的植物的豐盛度(Bell et al. , 1990)。因此.單一種植物系統更適宜專(zhuān)性植食性昆蟲(chóng)的棲息和繁殖且多樣化和復雜的群落結構.則可以通過(guò)非寄主植物對寄主植物的隱蔽(稀釋)、化學(xué)驅避等作用影響害蟲(chóng)定居、種群擴散、搜索和繁殖等行為.從而降低害蟲(chóng)的危害(孟慶繁.2003)。2)植食性昆蟲(chóng)在一定距離外對植物的定向(orientation)、動(dòng)態(tài)(kinesis)和趨性(taxis)是通過(guò)視覺(jué)、嗅覺(jué)和對溫度的感覺(jué)來(lái)完成的(T3aerends.1950) ,在由多種植物組成的群落中.干擾害蟲(chóng)的因素也較多。如石斑人牛(Batocera hor}'ieldi)成蟲(chóng)在楊樹(shù)林帶中擴散方向與林下植被}豐富度.特別是補充營(yíng)養的寄主多寡有關(guān).寄主多、擴散的成蟲(chóng)則多(錢(qián)范俊等.1994)。蘋(píng)果小卷峨( Gydva pomonella)偏好有蘋(píng)果氣味的地方.在有寄主植物生境內轉向增加。菜白蝶(Pierisrap ae )在尋覓寄主植物時(shí).喜在開(kāi)闊地內尋找適宜的寄主.且避開(kāi)冷涼、蔽蔭的林地。植物釋放的異硫氰酸烯丙醋可能有排斥雌蝶產(chǎn)卵的作用。某些非寄主植物對菜白蝶有一定的排斥作用(Renwick et al. , 1988) 3)植物之間還存在協(xié)同抗蟲(chóng)性.即一種通常感蟲(chóng)的植物.在與另一種抗蟲(chóng)植物套種、間作時(shí).抗蟲(chóng)植物可減少感蟲(chóng)植物遭受去蟲(chóng)的侵襲。如引入夏至草（Lagopsvs supzna)的蘋(píng)果園.樹(shù)冠上蚜蟲(chóng)、金紋細峨( Lithocolletis rignoniella)平均蟲(chóng)口密度均比未種夏至草的蘋(píng)果園低得多(于毅等.1998)

    植食性昆蟲(chóng)的擴散行為取決」幾其取食習性.營(yíng)養在蟲(chóng)體內雖可通過(guò)各種代謝途徑進(jìn)行轉化.但食物中所含的營(yíng)養成分部分欠缺、比例上不平衡.或有去物質(zhì)過(guò)多時(shí)可對昆蟲(chóng)產(chǎn)生代謝壓力.以致在生長(cháng)發(fā)育和生殖等方而顯示出缺陷.因此不能在具有這種特點(diǎn)的植物群落中建立穩定的種群。如桃蚜( Myzus persicae)和菜蚜( Breuicoryne brassicae)的生長(cháng)速度與人門(mén)冬酞胺、谷酞胺的濃度呈正相關(guān).但在上述兩種酞胺含量低的抗蟲(chóng)品系上蚜蟲(chóng)的取食量為非抗蟲(chóng)品系的68%.這必然引起生長(cháng)延遲.生殖率降低。光肩星人牛(Anolophora glabripennis)是楊樹(shù)的重要去蟲(chóng).但不同品種的楊樹(shù).其受天牛危害的程度卻差別很大.這與楊樹(shù)木質(zhì)部及切皮部中的單寧含量密切相關(guān);樹(shù)木單寧含量越高.對天牛的抵抗能力就越強(李會(huì )平等.2003)。因此.在復雜的植物群落中.去蟲(chóng)的取食和發(fā)育也將受到限制。

    混交林比純林中的天敵昆蟲(chóng)種類(lèi)明顯要多.如北京地區.舞毒峨( lymantria dispar)的寄生性昆蟲(chóng)有23種.但在地處南部平原的大興區半壁店三順莊只有5種.且北部靠近山區的延慶縣白草洼有15種.其相似系數為0. 5.即只有50%的相似率;幼蟲(chóng)和蛹的被寄生率在三順莊為5. 56%和13. 18% .在白草洼為 7. 63%和32. 53%n ;原因在少前者的生境前者為單純的楊樹(shù)農田防護林.后者為楊、柳、杏混生.間有核桃(Juglansregia)、刺槐( Robinia pseudoacacia).且林地喬灌木多.植食性昆蟲(chóng)種類(lèi)復雜.這些昆蟲(chóng)可以成為舞毒峨人敵的中間寄主(馮繼華等.1999)。很多植食性昆蟲(chóng)的人敵是通過(guò)寄主植物的某些理化特性.如揮發(fā)性物質(zhì)引導幫助它們尋找寄主和捕食對象的.但這類(lèi)揮發(fā)性次生物質(zhì)大多數對去蟲(chóng)則具有毒去作用(欽俊德.1987)。

    綜上所述.從植食性昆蟲(chóng)搜尋寄主植物.植物營(yíng)養的差異對植食性昆蟲(chóng)取食和發(fā)育的影響.及種類(lèi)組成不同的植物群落中植食性昆蟲(chóng)人敵數量的多少等方而分析.植物的物種多樣性與去蟲(chóng)的發(fā)生有密切的關(guān)系。

2. 2昆蟲(chóng)物種多樣性與害蟲(chóng)控制

    在生物群落中昆蟲(chóng)群落是一個(gè)相對獨立的生物類(lèi)群.在植物群落中昆蟲(chóng)物種多樣性對植物群落穩定性的影響受到營(yíng)養關(guān)系的影響(Naeem.2002)。依昆蟲(chóng)和植物間的食物關(guān)系可將其區分為中性物種(neutralineeat}、基位物種(basal insect)、中位物種(middle insect)和頂位物種(top ineeat)(吳進(jìn)才等.1993)?；晃锓N包括食葉類(lèi)、刺吸類(lèi)、蛀干類(lèi)、種實(shí)類(lèi)等植食性昆蟲(chóng).屬于一級消費者;中位物種和頂位物種為捕食類(lèi)群、寄生昆蟲(chóng).分別屬于一級消費者和二級消費者;中性昆蟲(chóng)既非去蟲(chóng)也非人敵.如蚊蠅類(lèi)、蝦蛻日、彈尾日等。

    昆蟲(chóng)物種多樣性對去蟲(chóng)的控制作用主要有3個(gè)途徑一是通過(guò)天敵昆蟲(chóng)對植食昆蟲(chóng)(基位物種)的寄生、捕食作用.壓低其種群密度;一是通過(guò)同一營(yíng)養層且食性生態(tài)位相近的其他類(lèi)群對營(yíng)養的競爭.抑制其種群密度、增加能流途徑;二是通過(guò)中性昆蟲(chóng)為中位物種和頂位物種提供食物.中位和頂位物種數量增加后又對害蟲(chóng)產(chǎn)生一定的調控作用。

    天敵對害蟲(chóng)的控制作用己得到廣泛證實(shí)。在被去蟲(chóng)取食的植物群落.短期內該植物群落中的昆蟲(chóng)將變成營(yíng)養層次不同的昆蟲(chóng)群落.其中一些昆蟲(chóng)參與基木資源的競爭.另一些則是初級消費者的寄生者或捕食者。如Stephen(1976)在加利福尼亞被西部松小蠢( Dendroctonus breuicomis)為去的松樹(shù)表而上收集了100種以上的昆蟲(chóng).西部松大小蠢幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的捕食者黑腹部公蟲(chóng)(Temnochila chlorodia)和捕食性長(cháng)足蛇( Medeteraaldrichii)在該小蠢種群達最大的同時(shí)或之后的短時(shí)間內就出現.通過(guò)競爭、捕食或寄生等方式影響該小蠢蟲(chóng)的密度(T3ell et al. , 1990) 。但不同類(lèi)型的天敵對不同類(lèi)型的去蟲(chóng)的控制作用有所不同.如馬尾松(Pinus massonian)上的馬尾松毛蟲(chóng)(Dendrolimus punctatus)在暴發(fā)過(guò)程中.捕食與寄生性人敵類(lèi)群與松毛蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度均顯著(zhù)相關(guān).但捕食類(lèi)群對刺吸類(lèi)群控制作用較大.且寄生類(lèi)群對食葉類(lèi)群的控制作用較大(張真等.1998)。天敵與害蟲(chóng)之間的時(shí)間、空間生態(tài)位重疊越大、跟隨作用越強。天敵對害蟲(chóng)的控制力不僅受生態(tài)位重疊度的影響.也受天敵自身生態(tài)位寬度的影響。

    處于同一營(yíng)養層次且食性生態(tài)位相近的種類(lèi)之間的競爭.對控制植食昆蟲(chóng)的數量起著(zhù)重要的作用。同一營(yíng)養層次的種類(lèi)一方而可在食物等方而與目標害蟲(chóng)競爭.另一方而也有利于天敵的多樣化及并聯(lián)結構的增加.從而增加系統的穩定性。如在馬尾松毛蟲(chóng)暴發(fā)過(guò)程中.處于同一營(yíng)養層次的其他食葉類(lèi)群的多樣性對整個(gè)群落的多樣性和穩定性起重要的作用.食葉類(lèi)群多樣性指數和均勻度與松毛蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度呈負相關(guān)(張真等.1998)。秦嶺華山松(Pinus armandi)受19種小蠢的侵去.其中能構成競爭和共存的小蠢主要有11種.雖然這11種小蠢具有各自不同的生態(tài)位寬度.且存在不同程度的生態(tài)位重疊.但各小蠢蟲(chóng)依據其對寄主樹(shù)營(yíng)養的空間及時(shí)間需求的不同可達到競爭平衡和共存、使種群密度相互制約.實(shí)現小蠢對寄主樹(shù)木營(yíng)養和空間資源的合理利用和分享.從而建立穩定的小蠢群落結構(陳輝等.1999)。

    中性昆蟲(chóng)在食物網(wǎng)中的調控作用對害蟲(chóng)種群的抑制一也有重要的意義。中性昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)在營(yíng)養級上并不存在捕食和被捕食的關(guān)系.但卻與中位物種和頂位物種有營(yíng)養關(guān)系。如在棗園節肢動(dòng)物群落中.中性昆蟲(chóng)、基位物種、中位物種和頂位物種在同一部位既相互制約又相互影響.這種相關(guān)性揭示了中性昆蟲(chóng)在群落食物網(wǎng)中的作用。它可為頂位物種和中位物種提供獵物.通過(guò)影響頂位物種和中位物種并對害蟲(chóng)起到間接的調控作用(師光祿等.2003)。但植食性昆蟲(chóng)也會(huì )影響中性昆蟲(chóng)的數量.排除中性昆蟲(chóng)后.害蟲(chóng)數量將增加.主要捕食性天敵數量則減少.因而中性昆蟲(chóng)對害蟲(chóng)數量的調控是通過(guò)影響捕食人敵并起作用的;施用化學(xué)農藥后

導致去蟲(chóng)再猖撅.原因之一是殺傷了天敵.但也可能是因為殺傷了中性昆蟲(chóng)所致(吳進(jìn)才等.1994) 。

    因此.要通過(guò)調節植物群落中昆蟲(chóng)物種的多樣性影響日標去蟲(chóng)的種群數量.既要維護其人敵類(lèi)群的穩定.也要使與害蟲(chóng)處于同一營(yíng)養層次的其他植食性昆蟲(chóng)有足夠的多樣性.甚至也要保護和利用中性、中位及頂位昆蟲(chóng)。

2. 3天然林與人工林在抑制蟲(chóng)害能力上的差別

    天然林或混交林具有復雜的異質(zhì)性(或稱(chēng)多樣性).即物種組成的異質(zhì)性.年齡結構的異質(zhì)性以及資源利用的異質(zhì)性等等.這些異質(zhì)性為多種昆蟲(chóng)的生存提供了各種機會(huì )和條件。天然林生態(tài)系統的穩定與平衡.主要靠生物種類(lèi)的多樣性、食物鏈關(guān)系的復雜性和各物種種群間比例的相對恒定、共同適應的相互關(guān)系.其相互作用形成的負反饋機制易」幾使系統達成動(dòng)態(tài)平衡.減小去蟲(chóng)種群的波動(dòng).避免去蟲(chóng)暴發(fā).使得人然林生態(tài)系統對蟲(chóng)去具有較強的免疫力。

    由于植物的種類(lèi)組成隨植被性質(zhì)一般按人然林、混交林、純林的順序Ifn遞減.昆蟲(chóng)種類(lèi)的復雜性也隨此而下降.所以人工純林容易爆發(fā)蟲(chóng)去。

我國的人工林用材林和經(jīng)濟林等生態(tài)系統與農田、園林生態(tài)系統相似.人為因素占主導地位.其特點(diǎn)是結構中很難形成層次豐富的結構.繼而易引起其他生態(tài)問(wèn)題(盛煒彤.1995)。尤其對于大而積人工純林而言樹(shù)種中一生物群落結構簡(jiǎn)單天敵數量少害蟲(chóng)發(fā)生種群數量增殖快很容易造成猖撅為害。   

人類(lèi)的干擾活動(dòng).如撫育間伐、過(guò)度放牧等.往往破壞了原生態(tài)系統中己形成的、相對穩定的平衡狀態(tài).使原有的食物網(wǎng)、食物鏈發(fā)生了改變.也是多種林分去蟲(chóng)大發(fā)生的原因之一。大興安嶺天然林區1990年受落葉松毛蟲(chóng)危害的林分均是經(jīng)過(guò)撫育間伐的林分.未經(jīng)撫育間伐的林分則受去極輕;撫育間伐的林分中大量的闊葉樹(shù)和灌木被伐掉.許多次要去蟲(chóng)和雜食性昆蟲(chóng)大量遷移或消失.天敵的種類(lèi)和數量迅速降低.落葉松毛蟲(chóng)在食物豐富且又缺少人敵的環(huán)境中迅速繁殖.猖撅成災(岳書(shū)奎.1993)。南方的馬尾松毛蟲(chóng)破壞最嚴重的地區是森林植被破壞最嚴重的丘陵地區?？梢?jiàn).要對人工林去蟲(chóng)進(jìn)行可持續控制.除了維護原林分中的生物鏈和生物多樣性、保持森林結構的穩定、增加森林生態(tài)系統的物種組成外.去除或減輕人為干擾也是非常有益的。

3人工林害蟲(chóng)可持續控制的策略

    森林去蟲(chóng)可持續控制(Sustainable Pest Management in Forest, SPMF)以森林生態(tài)系統特有的結構和穩定性為基礎.充分利用森林生物多樣性與生態(tài)系統穩定性的客觀(guān)規律.維持森林生態(tài)系統的生物多樣性、格局和過(guò)程.發(fā)揮生態(tài)系統最大的自身調控作用.從而達到有害生物的可持續控制(駱有慶等, 1998;張真.2000) 。

   根據人工林去蟲(chóng)發(fā)生和危害的特點(diǎn)人工林害蟲(chóng)的可持續控制應充分發(fā)揮和提高森林生態(tài)系統對害蟲(chóng)的抑制作用.實(shí)施的控制技術(shù)和方法應具有可操作性和實(shí)用性.控制技術(shù)不能影響森林生態(tài)系統的穩定性和多樣性。因此治理措施應以生物技術(shù)為主.如補植樹(shù)種、改變林分結構.及信急素、微生物殺蟲(chóng)劑、選擇性殺蟲(chóng)劑、天敵的合理使用等。

3. 1林分結構調控措施

    生態(tài)調控即以森林生態(tài)體系為基礎.通過(guò)對該體系的人為維護與調控.增強該體系結構和功能的穩定性.借以發(fā)揮其特有的對蟲(chóng)害的自然制衡作用.將去蟲(chóng)的種群密度控制該體系的生態(tài)環(huán)境、社會(huì )及經(jīng)濟效益可容許的范圍內(李孟樓等.1998) 。

3.1.1生態(tài)育林生態(tài)育林就是提高原林分物種的多樣性.及其對害蟲(chóng)的自控力.但不同樹(shù)種間的混交方式及混交比例是一個(gè)相當復雜的問(wèn)題。合理混交就可能增強對人敵或減弱對害蟲(chóng)的引誘作用.壓低植食性昆蟲(chóng)的數量.反之則會(huì )增加蟲(chóng)去的數量。如馬鈴薯甲蟲(chóng)(l cPtinotarsa decemlineat司對寄主植物馬鈴薯( Solanumtuberosum)氣味的趨性可被非寄主植物野生蕃茄(lycopersiconescu lentum)或廿藍(Brassica oleracea)所遮蔽(欽俊德.1987)。Ifn落葉松氣味對落葉松葉蜂( Pristiphora erichsonii )寄生蜂的引誘作用.可因落葉松與其他植物種植在一起Ifn降低.導致落葉松葉蜂的被寄生率下降(Price,  1986)。華山松球蚜(PlneuS  OrmCLndl)的第一寄主華山松與第一寄主麗江石杉(Picea likiangensis)毗鄰.可導致第一寄主嚴重受害(李永和等.2002)。

    但樹(shù)與樹(shù)、樹(shù)與灌、樹(shù)與草需組配合理.才能靠其中的昆蟲(chóng)群落多樣性木身所發(fā)揮的自然制衡力量抑制住害蟲(chóng)的危害。若這種林分的昆蟲(chóng)群落多樣性測度值(insect commundiver s measurement)近于天然林.即可以保證蟲(chóng)災很少發(fā)生.或發(fā)生后暴發(fā)期很短(李孟樓.1998)。因此.在營(yíng)造人工林或改造現存的人工林時(shí).如果按照不同的生態(tài)位引入木上的人然樹(shù)種.注入自然的成分.利」幾發(fā)揮和增強林分抗蟲(chóng)性。德國的“生態(tài)育林”( eco_silvicultu回就是要把人工林逐步做到符合人然林的結構和組成.使之成為穩定的、生長(cháng)力逐步提高的、土地條件逐步改善的可待續的經(jīng)營(yíng)體系(楊.禹疇等.1997)

    生態(tài)育林并非完全恢復人然林.在營(yíng)林中強調使用地區群落的主要木源樹(shù)種.盡可能地使林分接近當地天然的植被.將林分災去的自我控制作用和高質(zhì)、高產(chǎn)作為同等重要的目標.通過(guò)優(yōu)化系統結構提高森林的抗逆能力.使林分的整體生長(cháng)及生理狀態(tài)保持在抗災值之上.為系統的演替過(guò)程構建初始可啟動(dòng)狀態(tài).以期得到自組織的森林生態(tài)系統.當有蟲(chóng)去發(fā)生時(shí)使用對其它物種及林分環(huán)境沒(méi)有影響的各種措施.將蟲(chóng)害控制在生態(tài)和經(jīng)濟效益可接受(或允許)的水平(駱有慶等.2000)。

3. 1. 2封山育林封山育林是一項恢復原有森林植被的重要措施.多年的封山育林后.不僅使人工林的郁閉度明顯提高.枯落物的厚度和蓋度明顯增加.整個(gè)植被群落的水上保持和水源涵養等生態(tài)功能也增強;還可使林分產(chǎn)生抗蟲(chóng)效應.去蟲(chóng)的危去次要化.達到林分對蟲(chóng)去的自我調節和控制。

      長(cháng)期封育后群落的建群種會(huì )進(jìn)行自然更替。如在湖南封育10年的馬尾松林中.馬尾松是唯一的建群種.且封育20 , 30 , 50年的建群種從則馬尾松變?yōu)殄F栗( Cascnec henryv)一馬尾松、楓香( Lzquzdc}mberf ormosan)樸樹(shù)(Celtis tetrandr)、拷樹(shù)(Castanopsas faresaa)一木荷(Schima superb）.封育50年后的殘次闊葉林即可演替至頂極群落常綠闊葉林(裴衛國等.2000)。

    封山育林抑制去蟲(chóng)發(fā)生機制之一是改變了林地小氣候。在赤峰.封育3年的油松(Pinus tabul ormis)林與未封育的林分相比.前者植物種類(lèi)為55種.后者為26種.地而蓋度前者為97%、后者為60%.林地溫度前者比后者低3. 9℃.相對濕度前者增加22%.林地小氣候變成低溫、高濕、低光照.不利于馬尾松毛蟲(chóng)所要求的溫暖、干燥、光照充足的生境.因此其種群密度明顯下降(姜伯川.1991)。

    封山育林后生態(tài)環(huán)境逐漸復雜.利于天敵昆蟲(chóng)的生存。如北京西山林場(chǎng)封育7年間.寄生與油松毛蟲(chóng)( Dendrolimus tabulacj'ormis)幼蟲(chóng)的黑足凹眼姬蜂( Casinaria nigripes)的平均寄生率為25. 22%士11. 14% , 而松毛蟲(chóng)蟲(chóng)口密度每株平均為0. 4~11. 7條.當該姬蜂寄生率超過(guò)25%時(shí).次年松毛蟲(chóng)種群數量多呈下降趨勢(嚴靜君等.1992)。

3. 2生物技術(shù)治理措施

    利用昆蟲(chóng)信息素(phenomone)、無(wú)公害殺蟲(chóng)劑(植物性殺蟲(chóng)劑、微生物殺蟲(chóng)劑)、害蟲(chóng)天敵等治理害蟲(chóng).是一種種群水平上的人為干擾調控策略。

    昆蟲(chóng)信息素具有專(zhuān)一性強、靈敏度高、不污染環(huán)境、保護人敵、使用方便等特點(diǎn)不僅是監測害蟲(chóng)的先進(jìn)手段.并且在害蟲(chóng)防治中有顯著(zhù)的作用。歷史上挪威和瑞典應用信急素誘集了45億頭石杉八齒小蠢（Ips  typographus ).挽救了1. 2 X 106hm²的云杉資源;我國吉林省與加拿大林務(wù)局合作應用信急素監測與誘殺云杉八齒小蠢、松縱坑切梢小蠢}Tomvcus  niperdo)和落葉松八齒小蠢(T.  sukelongatus)也取得了顯著(zhù)效果(高長(cháng)啟等.2002)。此外.美國己從植物和昆蟲(chóng)體內提取利它素作為農藥增效劑、誘殺劑和人敵的誘集劑.國內也

開(kāi)始了這方而的研究與應用。

    昆蟲(chóng)的趨性也是生物治理中可供使用的技術(shù)。如利用蚜蟲(chóng)對銀灰色的負趨性.在林分中選擇種植某些銀色葉的植物.可減輕蚜蟲(chóng)的傳播和為去;同樣.如黑翅上白蟻(Odonototermes omosanus)和黃翅大白蟻( LYlacrotermes barney)對摩利按( EucaLypGus morrisii )、按樹(shù)葉甲( Clzrysoplztlzarta bimacnlat)對工按( Fuccclyptusregnans )、肉桂泡盾盲蛤( Pseudodoniella chinensis)對肉桂(Cinnamomum zeylanicum)林的趨性等.也可利用(陳崇征.2000) 。昆蟲(chóng)對其寄主植物特異氣味常有專(zhuān)一性.可利用這一特性.生產(chǎn)引誘劑誘殺害蟲(chóng)或將害蟲(chóng)從目的樹(shù)種引誘到非目的樹(shù)種上.以保護目的樹(shù)種.如丙酸苯乙醋 , 丁字香酚的混合物.可作為引誘劑防治日木金龜甲(Popillia japonica)(1add, 1980)。

    在害蟲(chóng)的生物治理中昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化所形成的共生、共棲、寄生、競爭等關(guān)系也有利用價(jià)值.如利用昆蟲(chóng)尋找寄主植物或天敵搜索獵物的機理.可用來(lái)提高生物防治措施的效率(Daniel et al二1991)。美國佛羅里達大學(xué)通過(guò)對捕食蝸與其寄主長(cháng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程的研究.采用生物工程技術(shù).進(jìn)行人工選擇、雜交和DNA重組等方法.選育出了對農藥抗性高、寄主范圍廣、生態(tài)適應能力強的捕食蝸(李典漠等.1997)