對于有花植物來(lái)說(shuō)，花粉在花藥和柱頭之間的成功傳遞是有性繁殖過(guò)程中最重要的環(huán)節。傳遞花粉的媒介可以是無(wú)生命的如風(fēng)或水，也可以是有生命的各種動(dòng)物。在非生物媒介中，風(fēng)媒（anemophily）非常普遍，水媒（hydrophily）指通過(guò)水流（潮汐）來(lái)傳遞花粉，主要見(jiàn)于一些水生植物中。在早期的一些文獻中，Hagerup（1950）報道了在法羅群島雨水作為傳粉媒介對幾種典型的蟲(chóng)媒植物傳粉的觀(guān)察，包括毛茛科毛茛屬（Ranunculus）幾種植物、驢蹄草(Calthapalustris)和1種百合科植物Narthecium ossifragum，這些植物的花杯狀、直立，下雨時(shí)保持開(kāi)放的花內能夠蓄積一定量的雨水，花粉被雨水沖刷到水面，漂浮到達位于水面的柱頭而實(shí)現自花傳粉。由此，“雨媒（ombrophily, pollination by rain splash）”也作為一種傳粉方式被記錄和廣泛的提及，并被認為是由于傳粉昆蟲(chóng)缺乏而產(chǎn)生的一種繁殖保障機制。

　　然而，普遍的觀(guān)點(diǎn)認為，雨水對于蟲(chóng)媒植物的傳粉是非常不利的，這不僅僅表現在雨水能沖走花粉，稀釋花蜜，減少傳粉者的訪(fǎng)花，同時(shí)，雨水可能對花瓣、雌蕊、雄蕊等花部器官造成破壞，妨礙花粉在柱頭上的萌發(fā)，更致命的危害則是很多被子植物的花粉在開(kāi)花后需要經(jīng)歷一個(gè)脫水（dehydration）和再水合（rehydration）的過(guò)程，以應對傳粉過(guò)程中的不利環(huán)境，對于花粉不耐水的植物，雨水會(huì )讓花粉發(fā)生致命的爆裂。Darwin（1876）認為花的結構具有保護花粉不被雨水破壞的功能。雨作為重要的進(jìn)化選擇力量使大多數物種進(jìn)化出了防止花粉接觸雨水的花部結構。一些學(xué)者對“雨媒”這一傳粉形式的真實(shí)性也提出了質(zhì)疑。相關(guān)于Hagerup（1950）所報道的幾種“雨媒”植物，此后的研究都一一否定了雨水傳粉的真實(shí)性。自然界是否存在真正意義上的雨媒植物呢？

　　我園瀕危植物遷地保護和再引種研究組范旭麗和同事在對版納石灰山雨林常見(jiàn)附生蘭科植物多花脆蘭(Acampe rigida)的研究中發(fā)現有趣的雨水傳粉機制。多花脆蘭具有典型的蟲(chóng)媒欺騙傳粉的花部特征，如花瓣黃色具艷麗的紫褐色條紋，有香味，但沒(méi)有花蜜或其他回報物等。其花期在雨季的8-9月，前期的研究表明，其野外昆蟲(chóng)的訪(fǎng)花頻率極低，但不同地點(diǎn)的自然結果率都很高，可達66%。多花脆蘭為自交親和植物，但不能進(jìn)行自動(dòng)自交傳粉。研究發(fā)現了雨水為其傳粉的奇特過(guò)程：其花序直立，所有花都向上開(kāi)放，雨滴打擊使藥帽彈開(kāi)，暴露出花粉塊，其粘盤(pán)卡在蕊喙下方，粘盤(pán)柄具有伸縮性，這樣使得粘盤(pán)、粘盤(pán)柄和花粉團就組成了類(lèi)似鏈球一樣的結構，在雨滴的再次打擊下，花粉團向上彈起，由于粘盤(pán)固定，粘盤(pán)柄的伸縮作用使花粉團翻繞270度，越過(guò)蕊喙，直接落入柱頭窩，完成了自花傳粉。雨后的調查發(fā)現花粉塊的移除率和沉降率分別高達72%和60%（N=101）；對野外17個(gè)不同地點(diǎn)95個(gè)花序人工遮雨處理，平均結果率僅為3.47±0.78%（mean±SE,N=95），極顯著(zhù)低于同期對照的自然結果率24.88±1.37%（N=141），這表明雨水傳粉對多花脆蘭的結實(shí)起著(zhù)重要的作用。

　　多花脆蘭進(jìn)化出了適應雨水傳粉的花部特征，如花序直立、花朵交叉排列、向上開(kāi)放，花瓣肉質(zhì)厚實(shí)有彈性，特殊的合蕊柱結構等。多花脆蘭的這種雨水傳粉機制不同于蘭科植物中其他已知的自交機制，是有花植物中第一例真正意義上的雨媒植物。相關(guān)研究以Rain pollination provides reproductive assurance in a deceptive orchid為題，在線(xiàn)發(fā)表于A(yíng)nnals of Botany。

　　蘭科植物中的自交機制極為多樣化，發(fā)生的程度和對繁殖的貢獻也不同，大部分種類(lèi)仍保持適應昆蟲(chóng)傳粉而達到異交的潛能。對于欺騙性傳粉植物，有觀(guān)點(diǎn)認為當傳粉者豐富時(shí)，欺騙性傳粉機制由于能促進(jìn)異交而對植物是有益的，但當傳粉者持續缺乏時(shí)，進(jìn)化選擇更偏向于有回報的物種或向自動(dòng)自交轉變，多花脆蘭為欺騙性傳粉植物，其雨水傳粉機制是否是雨季開(kāi)花缺乏傳粉昆蟲(chóng)而產(chǎn)生的適應性進(jìn)化？更多有趣的研究正在開(kāi)展中。

插圖：A：花序；B：果序；C：?jiǎn)位ńY構；D：合蕊柱結構（P-花粉團，St-花粉團柄，V-粘盤(pán)，R-蕊喙，S-柱頭）