捕捉陽(yáng)光

    對于大多數地球生物，光合作用實(shí)在太重要了：植物或微生物吸收陽(yáng)光，通過(guò)光合作用合成有機分子，釋放氧氣，其他生物必須直接或間接地利用光合作用的產(chǎn)物，才能維持生命活動(dòng)。植物或微生物究竟是如何捕捉陽(yáng)光，將太陽(yáng)能轉化為化學(xué)能的？

    要了解光合作用在其他行星上是怎么發(fā)生的，我們首先得弄清楚地球上光合作用的具體機制。在地球表面，陽(yáng)光的能譜(energyspectrum)會(huì )在藍色和綠色之間達到峰值，這讓科學(xué)家一直大感困惑：為什么植物會(huì )反射綠色光線(xiàn)，浪費掉陽(yáng)光中最易得到的部分？(物體反射某種顏色的光線(xiàn)，就會(huì )呈現某種顏色。)原因就在于，光合作用并不依賴(lài)陽(yáng)光的總能量，而與單個(gè)光子含有的能量以及光線(xiàn)中的光子數量有關(guān)。

    藍色光子攜帶的能量比紅色光子多，而太陽(yáng)發(fā)出的紅色光子數量則要多一些。植物因為單個(gè)光子的能量?jì)?yōu)勢而吸收藍色光子，因為數量?jì)?yōu)勢而吸收紅色光子。相對而言，綠色光子在能量和數量上都不占優(yōu)勢，植物就很少吸收它們。

    將一個(gè)碳原子固定到一個(gè)簡(jiǎn)單的糖分子內，是光合作用的基本過(guò)程。這個(gè)過(guò)程要順利完成，至少需要8個(gè)光子。4個(gè)光子會(huì )“撕開(kāi)”兩個(gè)水分子的4條氫氧鍵(一個(gè)光子撕開(kāi)一條)，釋放4個(gè)自由電子，生成1個(gè)氧分子；同時(shí)，這4個(gè)光子還得分別匹配至少1個(gè)額外光子，以參加下一步反應：生成糖分子。而且，每個(gè)光子的能量不能太低。

    植物捕獲陽(yáng)光的方式堪稱(chēng)自然界的奇跡。以葉綠素為代表的光合色素宛如一個(gè)天線(xiàn)陣，其中每根“天線(xiàn)”都可以捕獲某種波長(cháng)的光子：葉綠素主要吸收紅色和藍色光子，類(lèi)胡蘿卜素(正是這種色素使秋天的樹(shù)葉呈現鮮艷的紅色和黃色)也吸收藍色光子，但兩種色素吸收的藍色光子并不完全相同。所有光子的能量都會(huì )被輸送到位于反應中心的特殊葉綠素分子上——在這里，水分子被分解，釋放出氧氣。

    色素分子選擇何種顏色的光子，取決于能量的輸送方式。只有獲得一個(gè)紅色光子，或以其他形式得到與紅色光子相當的能量，反應中心的分子復合體才能啟動(dòng)化學(xué)反應。為了充分利用藍色光子，色素分子們必須相互協(xié)作，降低藍色光子的能量(把它變?yōu)榧t色)，正如一系列變壓器，將高壓線(xiàn)中的100,000伏電壓降低到220伏，才能為家用電器供電。一個(gè)藍色光子擊中一個(gè)吸收藍光的色素分子，激發(fā)分子中的一個(gè)電子時(shí)，“降壓”反應便開(kāi)始了；當受到激發(fā)的電子回到初始能量狀態(tài)，蘊藏其中的能量便會(huì )釋放出去。由于在電子恢復能量狀態(tài)的過(guò)程中，會(huì )發(fā)生振動(dòng)并產(chǎn)生熱量，釋放的能量總是小于當初所吸收的能量。

    電子并非以光子的形式釋放能量，而是利用電反應，將能量傳遞給另一個(gè)色素分子。這個(gè)色素分子會(huì )進(jìn)一步降低藍色光子中的能量，直到高能的藍色光子被轉換為低能狀態(tài)的紅色光子。利用同樣的方式，這一系列色素也能將青色、綠色或黃色光子轉換成紅色光子。流程終端的反應中心只能吸收能量最低的光子，而在地球表面，紅色光子是可見(jiàn)光波段中數量最多、能量最低的光子。

    但對水生光合生物來(lái)說(shuō)，紅色光子的數量不一定是最充足的。水、水中的各種物質(zhì)和水生生物本身，都有濾光作用，因此光線(xiàn)組成會(huì )隨水深而變化。在海洋里，生活在不同深度的生物會(huì )擁有不同的體色。淺水層生物的色素適合吸收穿過(guò)水層的光子，藻類(lèi)和藍細菌就可以利用藻膽素(phycobilins)，吸收綠光和黃光；不產(chǎn)氧細菌(Anoxygenicbacteria)的細菌葉綠素則可以吸收紅外和近紅外光——只有這兩種光線(xiàn)能穿透厚厚的水層，到達黑暗的水底。

    一般說(shuō)來(lái)，在光線(xiàn)較暗的環(huán)境中，生物體的生長(cháng)速度都很慢，因為它們要付出更多的努力，才能捕捉到那少得可憐的光線(xiàn)。在光線(xiàn)充足的地表，植物沒(méi)有必要制造多余的色素，因此它們可以“挑剔”地選擇吸收某種光線(xiàn)。這樣的進(jìn)化原則可能也適用于其他行星。

    正如水生生物適應水的濾光作用一樣，陸生生物也適應了大氣的濾光作用。在地球大氣層頂端，黃色光子(波長(cháng)為560～590納米)的數量最多。隨著(zhù)海拔降低，波長(cháng)較長(cháng)的光子逐漸減少，短波長(cháng)光子更是急劇減少。陽(yáng)光透過(guò)上層大氣時(shí)，水蒸氣吸收波長(cháng)大于700納米的紅外線(xiàn)，氧分子吸收波長(cháng)為687和761納米的光線(xiàn)(即氧氣的吸收譜線(xiàn))。在平流層，臭氧(O3)會(huì )吸收大量的紫外線(xiàn)以及少量可見(jiàn)光。

    總而言之，大氣層設置了一系列“窗戶(hù)”，陽(yáng)光要穿過(guò)這些窗戶(hù)，才能抵達地面�！按皯�(hù)”為可見(jiàn)光波段設定了范圍：波長(cháng)較短的稱(chēng)為藍色端，是由陽(yáng)光中的短波長(cháng)光子數量銳減，以及臭氧層大量吸收紫外線(xiàn)而形成的；波長(cháng)較長(cháng)的則被稱(chēng)為紅色端，由氧氣的吸收譜線(xiàn)形成。由于臭氧對可見(jiàn)光區內的多種光線(xiàn)都有吸收作用，各種光子的數量也發(fā)生了變化，原本數量最多的是黃色光子，現在則為紅色光子(波長(cháng)約為685納米)。

    在很大程度上，植物的吸收光譜由氧氣決定，而這些氧氣又是植物釋放出來(lái)的。最早的光合生物在地球上出現時(shí)，大氣中氧氣濃度極低，因此這些生物用于捕捉陽(yáng)光的色素，必然不同于葉綠素(如果是葉綠素，植物光合作用就會(huì )釋放大量氧氣)。隨著(zhù)時(shí)間流逝，光合作用改變了大氣組成，葉綠素也就成為了植物的最佳選擇。

    根據化石記錄，科學(xué)家推斷光合作用產(chǎn)生于距今34億年前。不過(guò)也有一些化石顯示，光合作用可能在更早以前就出現了。早期光合生物只能在水下生存，因為水是很好的溶劑，有利于生化反應的進(jìn)行，而且它還能為生物遮擋陽(yáng)光中的紫外線(xiàn)。在臭氧層還未形成的時(shí)候，水對生物的這種保護作用至關(guān)重要。最早的光合生物是吸收紅外線(xiàn)的水下細菌，它們體內化學(xué)反應的主要反應物是氫、硫化氫或鐵，由于水沒(méi)有參與反應，這些細菌不會(huì )釋放氧氣。到27億年前，能利用光合作用制造氧氣的藍細菌(cyanobacteria)出現了，地球大氣層中的氧氣濃度逐漸升高，臭氧層也開(kāi)始形成——這給紅藻和褐藻的出現創(chuàng )造了條件。隨著(zhù)臭氧層的日漸完善，紫外線(xiàn)對淺水層生物不再構成威脅時(shí)，綠藻便進(jìn)化出來(lái)，它們沒(méi)有藻膽素，更適應陽(yáng)光下的生活。又過(guò)了20億年，氧氣濃度進(jìn)一步提高，綠藻終于進(jìn)化成為陸生植物。

    自此以后，植物數量便開(kāi)始爆炸式增長(cháng)，植株個(gè)體也越來(lái)越復雜——從地表的苔蘚和地錢(qián)，到直沖云霄的參天大樹(shù)，因為個(gè)體越高大，越利于捕捉陽(yáng)光，也能更好地適應特殊氣候。由于擁有圓錐形樹(shù)冠，即便在太陽(yáng)照射角度較低的高海拔地區，松樹(shù)也能獲得充足的陽(yáng)光；利用花青素(anthocyanin)，喜陰植物還可以抵御強烈的陽(yáng)光。綠色植物的葉綠素因大氣成分的改變而出現，反過(guò)來(lái)又有助于維持目前的大氣組成，這就形成了一個(gè)良性循環(huán)，使地球的綠色得以維持。也許，下一步進(jìn)化會(huì )使樹(shù)蔭下的某個(gè)物種具有某種優(yōu)勢，讓它們能利用藻膽素吸收綠光和黃光，不過(guò)處于高大的植物仍?xún)A向于保持綠色。