生物個(gè)體的表型是基因型和環(huán)境共同作用的結果，植物育種的主要任務(wù)是尋找控制目標性狀的基因，研究這些基因在不同目標環(huán)境下的表達形式，聚合存在于不同親本材料中的有利基因，從而為農業(yè)生產(chǎn)提供適宜的品種[1, 2]。一個(gè)常規育種項目一般每年要配置數百甚至上千雜交組合，然而最終只有 1%～2%的組合可以選育出符合育種目標的品種，大量組合在不同育種世代的選擇過(guò)程中被淘汰，育種在很大程度上仍然依賴(lài)表型選擇和育種家的經(jīng)驗，傳統育種中的周期長(cháng)、效率低和預見(jiàn)性差等問(wèn)題未得到根本解決。分子生物學(xué)和生物技術(shù)在植物育種中的廣泛應用，使得對育種性狀的認識和研究手段發(fā)生了根本的變化，目前已實(shí)現對數量性狀基因（即 QTL，quantitative traitlocus）在染色體上的定位和作圖[3]，對 QTL 的主效應、QTL 之間的互作效應、QTL 與遺傳背景和環(huán)境間的互作效應等已有大量研究[4~7]，在此基礎上，對控制數量性狀的基因作單基因分解、精細定位[8]，有的甚至已達到圖位克隆[9]。但是，如果沒(méi)有適當的工具和手段，育種家將難以把這些遺傳信息有效地應用于育種實(shí)踐。依據傳統數量遺傳學(xué)的原理和方法，如遺傳力和配合力的估計等，可以對一些簡(jiǎn)單的選擇方法在簡(jiǎn)化的遺傳模型下進(jìn)行初步的分析和預測[10~14]，但是這些分析方法建立在許多假設的基礎上，如無(wú)基因型和環(huán)境互作、無(wú)上位性效應、無(wú)一因多效等，而實(shí)際情況往往不符合這些假設[15, 16]。模擬方法可以建立較真實(shí)的遺傳模型，在育種家的田間試驗之前，對育種程序中的各種因素進(jìn)行模擬篩選和優(yōu)化，提出最佳的親本選配和后代選擇策略，從而提高育種過(guò)程中的預見(jiàn)性。關(guān)于計算機模擬在育種上的應用，Frisch 等比較了不同標記輔助選擇的效果[17, 18]，Podlich 等在考慮基因與環(huán)境互作的情況下研究不同輪回選擇方法和多環(huán)境試驗[19,20]，但這些研究多針對育種過(guò)程中的某一個(gè)側面，缺乏對整個(gè)育種過(guò)程的模擬研究。建立在QU-GENE[19]基礎上的遺傳育種模擬工具 QuLine（又稱(chēng) QuCim）則實(shí)現了對植物育種整個(gè)過(guò)程的模擬[21~23]。本文首先介紹育種模擬的一些基本原理，然后簡(jiǎn)述 QuLine 的建立和一些育種應用。

1 植物育種模擬方法的原理

    要模擬一個(gè)育種程序，首先要把育種過(guò)程用計算機能夠理解的語(yǔ)言描述出來(lái)。模擬方法利用經(jīng)典遺傳學(xué)、數量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的基本原理[1, 13, 14]，結合各種遺傳研究結果定義育種性狀的遺傳模型，一個(gè)遺傳模型所包含的基本內容有：控制性狀的基因有多少？它們在染色體上的什么地方？每個(gè)基因位點(diǎn)上的等位基因數有多少？同一位點(diǎn)上等位基因間的作用方式以及不同位點(diǎn)上基因間的作用方式等內容。模擬方法利用育種學(xué)的基本原理定義育種方法，如系譜選擇、混合選擇、一粒傳、標記輔助選擇、群體內輪回選擇、以及各種修飾選擇方法等[2, 21, 22]。模擬過(guò)程中，計算機根據孟德?tīng)栠z傳規律配置雜交組合并產(chǎn)生育種后代材料、根據所定義的遺傳模型產(chǎn)生育種后代的表現型、根據育種策略中的選擇方法對后代材料進(jìn)行選擇，從而實(shí)現對復雜育種過(guò)程的模擬。

    1.1 育種策略的定義

   廣義地說(shuō)，育種策略（breeding strategy）包含一個(gè)完整的育種周期（breeding cycle）中有關(guān)雜交、種子繁殖方式、田間試驗設計、選擇信息等各方面的內容，一個(gè)育種周期從配置雜交組合開(kāi)始，到產(chǎn)生的新自交系用作下一輪雜交親本為止。這里筆者用CIMMYT（國際玉米小麥改良中心）面包小麥育種中的選擇混合方法（selected bulk selection method）為例

    說(shuō)明育種策略所包含的內容[21, 22, 24]，選擇混合方法的流程示。

    1.1.1 選擇混合方法中所包含的世代數以及每個(gè)世代的選擇次數  在圖 1 中，經(jīng)過(guò) F1到 F10這些世代的選擇，剩余的家系將在國際育種試驗中分發(fā)和測試，也將成為下一個(gè)育種周期的雜交親本，因此一個(gè)育種周期中包含 10 個(gè)世代。每個(gè)世代所選擇的性狀和選擇強度是不同的，可以利用各世代所包括的選擇次數、種子來(lái)源、田間種植方式和選擇細節等（表 1 和表 2）來(lái)定義一個(gè)育種世代。一些世代只經(jīng)歷一次選擇，如F1 到 F6，然而有些世代要經(jīng)歷多次選擇，如 F7 到 F9（圖 1 和表 1）。對于只有一次選擇的世代，種子來(lái)源只能來(lái)自前一個(gè)世代；對于包含多次選擇的世代，如 F7包含 4 次選擇，即 F7、F8（T）、F8（B）和 F8（YT）（表 1），種子來(lái)源可以指明 F8（T）、F8（B）和 F8（YT）的種子均來(lái)自 F7，還是 F8（T）的種子來(lái)自 F7、F8（B）的種子來(lái)自 F8（T）、F8（YT）的種子來(lái)自 F8（B）。這兩種種子來(lái)源在育種實(shí)踐中都是存在的。

1.1.2 種子繁殖類(lèi)型 種子繁殖類(lèi)型描述在中選的家系中植株通過(guò)何種方式產(chǎn)生下一世代的種子，為方便起見(jiàn)，筆者把各種控制雜交也視為不同的種子繁殖類(lèi)型，這樣常見(jiàn)的種子繁殖類(lèi)型有以下 9 種，即無(wú)性系繁殖（clone）、加倍單倍體（doubled haploids）、自交（self-pollination）、單交（single cross）、回交（backcross）、頂交（或三交）（topcross）、雙交（doublecross）、隨機交配（random mating）和排除自交的隨機交配（self-pollination excluded randommating）。通過(guò)定義種子繁殖類(lèi)型這一參數，自花授粉作物的大多數繁殖方式和雜交方式都可以進(jìn)行模擬。選擇混合育種方法只包含自交和單交這 2 種種子繁殖類(lèi)型（表 1）。

     1.1.3 世代遞進(jìn)方式   世代遞進(jìn)方式描述中選家系內中選單株上種子的收獲方式，種子收獲方式有兩種，用系譜（pedigree）和混合（bulk）表示。系譜意味著(zhù)種子單株收獲，單株保存，每個(gè)植株上的種子在下一個(gè)世代種植成一個(gè)家系；混合意味著(zhù)同一家系內所有中選單株上的種子混合收獲，混合種子在下一個(gè)世代種植成一個(gè)家系。世代遞進(jìn)方式這一參數使得不僅能夠模擬傳統的系譜選擇和混合選擇，而且可以模擬各種修飾系譜和混合選擇方法，如 F2 和 F3 世代作系譜選擇，F4至 F6作混合選擇，F7世代作系譜選擇，以后世代再作混合選擇等。在選擇混合育種方法中，除 F6世代采用系譜遞進(jìn)方式外，其它世代均采用混合遞進(jìn)方式，這樣從 F1到 F6，家系數實(shí)際上等于保留下來(lái)的雜交組合數，經(jīng)過(guò) F6系譜遞進(jìn)，F7世代的家系數等于F6 世代中所有中選家系中的中選單株數的總和。

    1.1.4 田間設計 田間設計包括每個(gè)家系的測試地點(diǎn)數、重復數、小區內的植株數等。如表 1，F2 的種植地點(diǎn)為 Toluca，每個(gè) F2群體種植 1 000 個(gè)分離單株1 次重復；世代 F9（YT）的種植地點(diǎn)為 Cd. Obregon每個(gè)家系種植 100 個(gè)單株，2 次重復。

    1.1.5 家系間選擇和家系內選擇 “優(yōu)中選優(yōu)”其實(shí)概括了植物育種中的家系間和家系內兩種選擇類(lèi)型，在進(jìn)行這兩種類(lèi)型的選擇時(shí)，可以對相同的性狀也可以對不同的性狀進(jìn)行選擇，所選擇的性狀數可以相等也可以不等。對于每個(gè)被選擇性狀，可以采用不同的選擇類(lèi)型和選擇比例，育種中常用的選擇類(lèi)型有 4 種，即選擇高表型值的個(gè)體或家系（如產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素）、選擇低表型值的個(gè)體或家系（如倒伏性）、選擇中間表型值的個(gè)體或家系（如株高和生育期）以及隨機選擇。在進(jìn)行選擇時(shí)，育種家有時(shí)按照一定的比例進(jìn)行選擇，有時(shí)按照指定的閾值進(jìn)行選擇，當某一世代對多個(gè)性狀進(jìn)行選擇時(shí)，育種家有時(shí)采用獨立水平選擇（independent culling levels）[13]，有時(shí)采用指數選擇（index selection）[13]例如在選擇混合育種方法的 F5世代中，考慮 3 個(gè)不同性狀作家系間選擇，即倒伏性、葉銹和分蘗數，采用獨立水平選擇，3 個(gè)性狀的選擇比例依次為 99%、60%和 95%；家系內選擇時(shí)則考慮 7 個(gè)不同性狀即倒伏性、葉銹、株高、抽穗期、分蘗數、穗粒數和千粒重，選擇比例依次為 90%、70%、90%、90%、80%、20%和 60%（表 2）。

     1.2 育種性狀遺傳模型的定義

     在育種模擬過(guò)程中，需要產(chǎn)生個(gè)體在不同育種性狀上的表現型，進(jìn)而根據表現型作選擇。在數量遺傳中，表現型定義為基因型加上環(huán)境效應和隨機誤差[12~14]。要產(chǎn)生基因型值，就需要定義控制育種性狀的所有基因在不同環(huán)境下的遺傳效應，然后根據性狀遺傳力的大小來(lái)產(chǎn)生隨機環(huán)境誤差。常見(jiàn)的數量性狀遺傳模型包括加性－顯性效應模型、加性－顯性－上位性效應模型、連鎖、復等位基因（multiple alleles）、一因多效（pleiotropy）、顯性和共顯性分子標記等等[19, 21, 22]，當然基因的定義也包括在染色體上的位置。對于選擇混合育種方法，共有 10 個(gè)性狀用于選擇，包括 7 個(gè)農藝性狀和 3 個(gè)銹病性狀�？刂泼總�(gè)性狀的基因數和基因的效應經(jīng)過(guò)和 CIMMYT 育種家討論并參考相關(guān)遺傳研究結果后確定，表 3 列出 59 個(gè)控制性狀的獨立遺傳基因及其在 Cd. Obregon 環(huán)境下的遺傳效應。除產(chǎn)量性狀基因，基因效應被認為是固定效應，考慮一因多效，以解釋性狀間的相關(guān)（表 3）。

    對產(chǎn)量來(lái)說(shuō)，除受其它基因多效性的影響外（表3），還假定有 20 個(gè)產(chǎn)量基因，每個(gè)位點(diǎn)包含 2 個(gè)等位基因。對這 20 個(gè)產(chǎn)量基因我們考慮 4 種遺傳模型，用 AD0、AD1、AD2 和 ADE 表示。模型 AD0 為純加性模型，即對于基因效應有 Aa=（AA+aa）/2（即顯性效應 d=0），A 和 a 為 2 個(gè)等位基因；模型 AD1 為部分顯性模型，即對于基因效應有 Aa≠（AA+aa）/2，但 Aa 的表現介于 AA 和 aa 之間；模型 AD2 可能包含加性、部分顯性或超顯性，即 3 種基因型的效應沒(méi)有任何限制；模型 ADE 考慮 2 個(gè)基因位點(diǎn)間的上位性。

    1.3 育種模擬工具 QuLine 的建立

   QU-GENE 由澳大利亞昆士蘭大學(xué)研制[19]，QuLine 由 CIMMYT 研制[21, 22]，二者的結合實(shí)現了在復雜的遺傳模型下對純系育種過(guò)程的模擬（圖 2）。使用 QuLine 之前，用戶(hù)需要建立 2 個(gè)輸入文件，第一個(gè)輸入文件包含育種目標環(huán)境群體（TPE，target population of environments）的構成、育種性狀的遺傳模型和初始育種親本群體等信息，QU-GENE 利用這些信息產(chǎn)生 2 個(gè)輸出文件供 QuLine 調用，一個(gè)輸出文件用于定義模擬過(guò)程中所需的基因和環(huán)境系統（gene and environment system），另一個(gè)用于定義育種起始親本群體；第二個(gè)需要用戶(hù)建立的文件包含所要模擬的育種策略，這個(gè)文件中可以包含多個(gè)育種策略，以保證在同樣的遺傳模型和親本群體下比較育種策略間的差異。

   QuLine 利用 QU-GENE 的 2 個(gè)輸出文件和用戶(hù)創(chuàng )建的育種策略文件（圖 2），按照育種策略所指定的組合數配置雜交組合，按照種子繁殖方式產(chǎn)生育種后代材料，按照田間設計方案評價(jià)育種材料的表現，按照家系間和家系內選擇信息選擇后代材料，按照指定的世代遞進(jìn)方法產(chǎn)生下一世代的育種材料[23]。QuLine重復這一過(guò)程直到完成一個(gè)完整的育種周期為至，如果用戶(hù)指定的模擬周期數大于 1，QuLine 則在結束一個(gè)育種周期后，把保留下來(lái)的家系作為下一個(gè)周期的親本，然后開(kāi)始下一個(gè)育種周期的模擬。QuLine 結束一個(gè)育種周期的模擬后，把終選群體的各種遺傳參數寫(xiě)入不同的輸出文件中，圖 2 給出其中的 3 個(gè)輸出文件，終選群體在不同育種性狀上的表現可以用于遺傳進(jìn)度的計算從而比較不同選擇方法的育種效果，終選群體中的基因頻率可以用于研究選擇前后等位基因和群體遺傳多樣性的變化，每個(gè)世代中來(lái)自不同雜交組合的家系和單株數可以用于比較雜交組合的優(yōu)劣。其它輸出信息包括群體遺傳方差、家系選擇史、基因固定和丟失等等，這樣用戶(hù)可以根據不同的研究目的使用不同的輸出信息。

2 模擬工具 QuLine 的育種應用

2.1 修飾系譜和選擇混合兩種育種方法的比較                                             

     修 飾 系 譜 法 （ MODPED ， modified pedigree method）和選擇混合法（SELBLK，selected bulk method）是 CIMMYT 小麥育種中經(jīng)常采用的 2 種育種方法[21, 24]。圖1給出的是選擇混合法的流程，這兩種方法的主要區別在于：修飾系譜法在 F2代進(jìn)行單株系譜選擇，F3～F5進(jìn)行混合選擇，F6又采用單株系譜選擇，而選擇混合法從 F2～F5進(jìn)行混合選擇，只有 F6采用單株系譜選擇。根據表 1、2 和 3定義的選擇方法和遺傳模型對這兩種育種方法進(jìn)行模擬。首先利用 QU-GENE[19]產(chǎn)生一個(gè)群體大小為 200的初始群體做親本，群體的基因頻率均設定為 0.5；然后 QuLine 對兩種方法分別配置 1 000 個(gè)雜交組合，經(jīng)過(guò) 10 個(gè)世代的選擇后，得到 258 個(gè)高代近交系，利用這 258 個(gè)近交系組成的群體來(lái)比較這種選擇方法的遺傳進(jìn)度。為了在不同的模型間比較，采用校正的性狀值，假定 TGH和 TGL分別是最高目標基因型值和最低目標基因型值，y 為個(gè)體的基因型值，則校正基因型值 yad定義為：

    初始親本群體中，由于基因頻率為 0.5，群體平均產(chǎn)量位于最低和最高目標基因型的中間，產(chǎn)量的校正值為 50%。經(jīng)過(guò)一個(gè)育種周期后，修飾系譜法把群體的產(chǎn)量基因型值提高到 55.83%，選擇混合法把群體的產(chǎn)量基因型值提高到 56.02%，因此從產(chǎn)量性狀的遺傳增益上看，選擇混合育種方法要略?xún)?yōu)于修飾系譜育種方法。兩種方法在 F1代的雜交數均為 1 000，F1代選擇后淘汰約 30%的組合，經(jīng)過(guò) 10個(gè)世代的選擇后，在中選的 258 個(gè)近交系中，修飾系譜平均保留了118個(gè)組合，而選擇混合平均保留了148個(gè)組合，在中選群體中，選擇混合育種方法要比修飾系譜育種方法保留的組合多 30%，較多的組合數，意味著(zhù)較高的遺傳多樣性，因此從中選群體的遺傳多樣性上看，選擇混合育種方法要明顯優(yōu)于修飾系譜育種方法。從兩種方法分別產(chǎn)生的家系數和種植的單株數來(lái)看，從 F1至 F8，選擇混合育種方法產(chǎn)生的家系數只是修飾系譜育種方法的 40%，選擇混合育種方法種植的植株數只是修飾系譜育種方法的三分之二，因此選擇混合育種方法花費較少的勞力、占用較少的土地資源，從經(jīng)濟的角度看，選擇混合育種方法也明顯優(yōu)于修飾系譜育種方法。

2.2 利用已知基因信息的親本選配

    選擇合適的親本配置雜交組合是育種成敗的關(guān)鍵，然而由于缺乏對育種目標性狀遺傳的了解，雜交方案多依據親本材料的表型性狀來(lái)確定，因此育種實(shí)踐中在看似理想的雜交組合往往得不到理想的后代材料。例如在圖 1 的育種程序中，經(jīng)過(guò) F1到 F8的選擇要淘汰掉 70%左右的雜交組合，然后經(jīng)過(guò) 2 次產(chǎn)量試驗，只有不到 15%的組合保留下來(lái)。遺傳研究的深入使我們獲得了許多重要農藝性狀的遺傳信息，育種家希望能夠利用這些信息對不同雜交組合的后代表現進(jìn)行預測，從而根據后代的表現選擇最佳的雜交組合。QuLine 可以利用這些已知的遺傳信息，通過(guò)模擬試驗來(lái)預測雜交后代的表現，為雜交方案的確定提供依據。這里我們以小麥品質(zhì)育種為例說(shuō)明 QuLine 在利用已知基因信息進(jìn)行親本選配中的應用[25]。

    研究發(fā)現 3 個(gè)決定低分子量谷蛋白亞基的基因位點(diǎn) Glu-A3、Glu-B3 和 Glu-D3，以及 3 個(gè)決定高分子量谷蛋白亞基的基因位點(diǎn) Glu-A1、Glu-B1 和 Glu-D1對面包小麥的 2 個(gè)重要品質(zhì)性狀，即面團最大抗延阻力（Rmax，maximum dough resistance）和面團延展性（Dough extensibility）有較大的影響[25~27]。這 6 個(gè)基因位點(diǎn)上均存在復等位基因，并且已知這 6 個(gè)位點(diǎn)在染色體上的位置以及每個(gè)等位基因的遺傳效應[26, 27]。Silverstar 是一個(gè)澳大利亞面包小麥品種，是 CIMMYT小麥 Pavon 和澳大利亞小麥 TM56 的雜交后代，Silverstar 有很多姊妹系，這里選其中的 8 個(gè)用Silverstar 1 到 Silverstar 8 表示。在位點(diǎn) Glu-A1，Glu-B3和 Glu-D3 上，它們有相同的基因；在位點(diǎn) Glu-B1 上，它們有 2 個(gè)不同的等位基因 b 和 i，但這 2 個(gè)基因在最大抗延阻力和延展性上有近似的遺傳效應。8 個(gè)Silverstar 姊妹系在 Glu-A3 位點(diǎn)上的等位基因 b 和 c中，等位基因 b 比 c 對最大抗延阻力性狀有較大的效應；在 Glu-D1 位點(diǎn)上的等位基因 a 和 d 中，等位基因 a 比 d 對最大抗延阻力性狀有較大的效應。一個(gè)實(shí)際的問(wèn)題是“這些姊妹系在作為雜交親本時(shí)是否有顯著(zhù)差異？”

    在模擬試驗中，選用其他 4 個(gè)澳大利亞小麥品種Westonia、Krichauff、Machete 和 Diamondbird 與 8 個(gè)Silverstar 姊妹系作雜交。Westonia 在 Glu-A3 位點(diǎn)上沒(méi)有等位基因 b，在 Glu-D1 位點(diǎn)上沒(méi)有等位基因 a；Krichauff 在 Glu-A3 位點(diǎn)上沒(méi)有等位基因 b，但在

Glu-D1 位點(diǎn)上有等位基因 a；Machete 在 Glu-A3 位點(diǎn)上有等位基因 b，但在 Glu-D1 位點(diǎn)上沒(méi)有等位基因 a；Diamondbird在Glu-A3位點(diǎn)上有等位基因b，在Glu-D1位點(diǎn)上有等位基因 a。利用 QuLine，在選用的 4 個(gè)品種和 8 個(gè) Silverstar 姊妹系間配置相關(guān)雜交組合，每個(gè)雜交組合采用一粒傳的方法產(chǎn)生 1 000 個(gè) F8 近交家系，采用 4 種不同的選擇方法，每種方法最終選擇 40個(gè)家系，選擇比例為 4%。

    不同育種目標下，能把待改良親本的目標性狀提高 5%以上的 Silverstar 姊妹系列于表 4，在與 Westonia的雜交組合中，當最大抗延阻力被選擇時(shí)，Silverstar 3和 7 表現出最大的遺傳增益。這些姊妹系也能提高Westonia 的延展性，尤其是延展性也是被選擇的性狀。當高最大抗延阻力和高延展性是期望的品質(zhì)性狀，但高最大抗延阻力更重要時(shí)，Silverstar 3 和 7 都是理想的雜交親本，但 Silverstar 3 更佳。在與 Krichauff 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 1，3，5 和 7 在兩個(gè)性狀上有近似相同的遺傳增益。如果延展性是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 3 和 7 是理想的雜交親本。在與 Machete 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是唯一的選擇性狀或者是第一個(gè)選擇性狀，Silverstar 3，4，7 和 8 都能較大提高 Machete 的最大抗延阻力。如果要同時(shí)改良延展性，應首先選擇最大抗延阻力；如果先選擇延展性，然后選擇最大抗延阻力，則應該選擇 Silverstar 4 或 8 與 Machete 的雜交。在與 Diamondbird 的雜交組合中，如果最大抗延阻力是選擇性狀，Silverstar 1，2，3 和 4 只是輕微地提高最大抗延阻力，如果延展性是選擇性狀，只有Silverstar 3 和 4 輕微地提高最大抗延阻力和延展性。從模擬試驗的結果來(lái)看，即便是表型相近的姊妹系與相同親本的雜交后代也有很大的差異。

2.3 制定設計育種方案

     Bernardo 和 Peleman 等提出了設計育種的概念，萬(wàn)建民報道了在中國開(kāi)展設計育種的必要性并提供了設計育種的實(shí)例[29]，設計育種可分 3 步進(jìn)行：（1）定位所有相關(guān)農藝性狀的 QTL；（2）評價(jià)這些位點(diǎn)的等位性變異；（3）建立設計育種方案、開(kāi)展設計育種。設計育種將使育種方法由目前的以表型選擇為主轉變?yōu)橐曰�因型為主，這里我們以水稻品質(zhì)育種為例說(shuō)明 QuLine 在制定設計育種方案中的應用。

     水稻直鏈淀粉含量（amylose content，AC）和堊白度（Area of chalky endosperm，ACE）是兩個(gè)重要的品質(zhì)指標[30]，利用一套水稻染色體片段置換系（chromosome segment substitution lines，CSSL）[8, 30]定位了某一環(huán)境條件下控制 AC 和 ACE 的 QTL，結果見(jiàn)表 5。作圖群體的兩個(gè)親本為粳稻品種 Asominori（背景親本）和秈稻品種 IR24（供體親本），群體包含 65 個(gè)置換系（分別用 CSSL1-CSSL65 表示），每個(gè)置換系包含一到幾個(gè)供體親本 IR24 的染色體片段，共計有 82 個(gè)供體片段（分別用 M1-M82 表示），覆蓋了水稻的 12 條染色體。根據 QTL 定位的結果，可以預測各種可能基因型的表現。假定育種目標是培育具有高直鏈淀粉含量和低堊白度的品種，由于在片段M35、M57 和 M59 上的 QTL 具有不利的一因多效，因此，不可能育成同時(shí)具有最高 AC 和最小 ACE 的品種。通過(guò)模擬試驗提出一個(gè)設計基因型，含有4個(gè)IR24的供體片段（M19、M35、M57 和 M60），其它染色體片段與 Asominori 相同，這一設計基因型的 AC 值為 17.73%（理論最高值 22.3%），ACE 值為 9.3%（理論最低值 0）（表 6）。在 65 個(gè)置換系中，發(fā)現其中3個(gè)置換系 CSSL15、CSSL29 和 CSSL49 包含有目標基因型片段，這 3 個(gè)置換系可以作為該項育種計劃的親本材料。

     3 個(gè)親本間的三交（又稱(chēng)頂交）組合有可能將我們需要的染色體片段聚合在一起。產(chǎn)生三交組合的方式有 3 種，即三交組合 1：（CSSL15×CSSL29）×CSSL49；三交組合 2：（CSSL15×CSSL49）×CSSL29和三交組合 3：（CSSL29×CSSL49）×CSSL15。假定我們采用標記輔助方法選擇目標基因型，可供選擇的方案有很多，這里只考慮其中的 2 種，標記選擇方案1：產(chǎn)生200個(gè)三交F1個(gè)體，每個(gè)產(chǎn)生20個(gè)DH（doubled haploid）家系，共產(chǎn)生 4 000 個(gè) DH 家系，然后從中選擇目標基因型；標記選擇方案 2：產(chǎn)生 200 個(gè)三交F1 個(gè)體，通過(guò)標記輔助選擇只保留含有目標染色體片段的個(gè)體，每個(gè)中選個(gè)體產(chǎn)生 20 個(gè) DH 家系，然后從中選擇目標基因型，以上過(guò)程借助遺傳育種模擬工具QuLine 實(shí)現。通過(guò) 100 次模擬試驗，方案 1 在三交組合 1 中選出 27 個(gè)具有設計基因型的 DH 家系，在三交組合 2 中選出 13 個(gè) DH 家系，在三交組合 3 中選出 8個(gè) DH 家系。因此，采用三交組合 1 選中設計基因型的幾率最大。如果考慮到 DNA 測試的費用，則兩種方案差異很大。方案 1 需要測試 4 000 個(gè) DNA 樣品，而方案 2 需要測定的 DNA 樣品數則大大減少，而且不同組合間存在差別，組合 2 需要測試的樣品數最少，僅 324 個(gè)。因此，在所考察的雜交和選擇方案中，最佳的育種策略為：配制三交組合 1，后代用方案 2 進(jìn)行選擇。

3 討論

   CIMMYT 的小麥育種方法在 1984 年前以系譜方法為主，1985 至 1994 年間以修飾系譜方法為主，之后多采用選擇混合方法[24]。在對修飾系譜法和選擇混合法 2 種育種方法進(jìn)行模擬之前，CIMMYT 的育種家已經(jīng)知道選擇混合法可以節省費用，但是不太清楚選擇混合法的使用是否會(huì )影響產(chǎn)量性狀的遺傳進(jìn)度。模擬結果表明選擇混合法對產(chǎn)量的遺傳改良不但沒(méi)有下降，而且還獲得略高于修飾系譜法的遺傳進(jìn)度；模擬結果還表明，在同樣大小的終選群體中，選擇混合法保留下來(lái)較多的雜交組合，這是育種家事先沒(méi)有意識到的，但是這一結果隨后被多年的田間記載資料所證實(shí)。因此育種模擬不但回答了育種家所關(guān)心的問(wèn)題，而且還提供了育種家沒(méi)有意識到的信息。

   模擬研究需要與遺傳和育種研究結合，模擬結果也有待育種實(shí)踐的檢驗，同時(shí)模擬結果和田間數據間的偏差也有助于不斷改進(jìn)育種模擬中采用的遺傳模型。就目前來(lái)講，對重要育種性狀的認識仍然很不完整，尚不能全面準確提供模擬方法所需要的數據和信息。文中對兩種選擇方法的比較可視為較宏觀(guān)的問(wèn)題，在遺傳模型不確定的情況下，可在大量的可能遺傳模型下進(jìn)行模擬比較，如果不同模型或對大多數模型都得到相對一致的結果，那么采用什么樣的遺傳模型不會(huì )對我們的結論有大的影響。對另外 2 個(gè)實(shí)例來(lái)講，所面對的則是較具體的問(wèn)題，這時(shí)需要準確詳實(shí)的遺傳信息�？梢灶A見(jiàn)，隨著(zhù)生物信息數據的增加，模擬試驗可定義的遺傳模型將更加符合生物體本身的規律[16, 31]。另一方面，遺傳數據可以來(lái)自生物的不同水平，如群體水平、個(gè)體水平、孟德?tīng)柣�因水平�?DNA分子水平等，植物生長(cháng)模型的發(fā)展有可能將遺傳模型置于多個(gè)模擬的生長(cháng)環(huán)境中來(lái)預測目標性狀的表現型[32, 33]，同時(shí)也為基因型到表型建模提供新方法。    

4 結論

    育種模擬去掉了經(jīng)典數量遺傳研究中的種種假定，實(shí)現了對復雜育種過(guò)程在真實(shí)遺傳模型下的模擬，為育種家提供了一個(gè)評價(jià)不同育種方法選擇效果和利用各類(lèi)基因信息（如基因在染色體上的位置、QTL 的遺傳效應、標記和基因間的連鎖關(guān)系等）的平臺。育種模擬工具 QuLine 可以在育種家的田間試驗之前，利用各種遺傳信息對雜交組合的表現、后代選擇效果以及整個(gè)育種過(guò)程進(jìn)行模擬，提出最佳的親本選配、雜交和后代選擇策略，從而提高育種效率；QuLine 可以利用大量已知基因信息和 QTL 作圖結果，模擬不同世代標記輔助選擇的效果，設計符合不同育種目標的基因型并提供獲得目標基因型的最佳育種途徑，從而在大量的生物信息數據和育種家的需求之間搭起一座橋梁，把大量的遺傳研究結果變成能為育種家利用并為育種服務(wù)的知識。

參見(jiàn)：王建康，Wolfgang H. Pfeiffer，植物育種模擬的原理和應用，中國農業(yè)科學(xué) 2007, 40(1): 1-12